lunes, 27 de febrero de 2017

La membrana celular y la permeabilidad

Bienvenidos a nuestro blogg en base ala investigación de nuestro tema damos como la preinvestigacionbasados en el libro:Biologia celular molécular,concluimos este tema ,con el fin de proveer el conocimiento y la facilidad de entendimiento

INTEGRANTES:
Calles Copado
Castro Hernandez
Deantes Huerta
Hernandez Arteaga
Morales Maya
Pacheco Basurto
Ortiz Torres
Trejo Ramos



La membrana celular está compuesta por proteínas lípidos e hidratos de carbono ,proteínas ,lípidos ,e hidratos de carbono. Los lípidos tiene una distribución asimétrica en la membrana.
Los hidratos de carbono se hallan formado glucolipidos y glicoproteinas, las proteínas de la membrana son periféricas. Cada una de las proteinas de la membrana se distribuye en forma  asimétrica. Principales polipéptidos de la membrana y el citoesqueleto del eritrocito. Las enzimas están distribuidas asimetricas.

Permeabilidad Celular
Permeabilidad pasiva :Grasiente de concentración y coeficiente de partición.
Transporte Activo: La bomba de sodio transporte ionico a través de par.edes cargadas en la membrana.
El transporte anionico en los eritrocitos implica el polipéptido de la banda 3.
Las células tiene composición distinta de la del medio que la rodea.Por ejemplo, el contenido ionico de las células animales es muy diferente del que existe en la sangre circulante.Esta diferencia es mantenida durante toda la vida de la célula por unas delgadas membrana superficial,la membrana plasmática, o el celular,  que regula el intercambio entre la célula y el medio y cuya función se denomina permeabilidad . Esta membrana es tan delgada que no puede ser observada con el microscopio óptico, pero en alguna celula se encuentra cubierta  Por capas protectoras más gruesos en entran en el límite de la resolución del microscopio.las células que vegetales tiene una gruesa pared de celulosa que cubren cuantos de verdadera membrana plasmatica.las células animales están rodeadas por una cubierta o lámina externa que constituye membranas visibles con el microscopio óptico , Los objetivos  de este capítulo son estudiar la membrana plasmática desde el punto de vista de sus composición química y la manera en que están organizadas mal las diversas especies y moleculares a  nivsupramolecular. Este estudio comprende cierto conocimiento; del ensamble de estar de la
Bicapas lipidicas artificiales y los importante concepto de fluidez y asimetría de la membrana.Además se relacionara la estructura  molecular de la membrana plasmática  con sus funciones,  en los diversos todos de permeabilidad celular. En la actualidad las investigaciones donde la superficie celular constituye uno de los campos más activos de la biológica celular y moléculas,ya que trata,no solamente  del tráfico de materia entre la celula y el medio que la rode si no también de muchas otras funciones relacionadas  con la comunicación y la interacción entre las células  de un tejido.

BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR  
Organización Molecular de la Membrana Celular
Para estudiar la organización molecular de la membrana celular,  es el primer paso consiste en su aislamiento del resto del citoplasma en la forma más pura que.Las membranas plasmática pueden aislarse pueden aislarse con gran facilidad  a partir de eritrocitos hemolizados. Para ello los eritrocitos humanos son tratados con soluciones hipotonicas, que producen primero la hinchazón de la celula y luego la pérdidas de su contenido  de hemoglobina, (es decir, hemolisis)las membranas obtenida mediante este procedimiento
Suelen denominarse fantasmas de eritrocitos que pueden  de dos tipos.los fantasmas resellados se logran por hesmolisis suave seguido con tratamientos de sustancias que establecen las funciones de permeabilidad.Cuando la hemolisis es blanca y aunque estos y no pueden ser  resellados para sus estudios fisiológicos son útiles para el análisis bioquímico
La membrana celular está compuesta por proteínas,lípidos e  hidratos de carbono
En la membrana del eritricito humano las proteínas presentes el 52% de su masa, los lípidos 40% y los hidratos de carbono 8%.Los oligosacaridos están unidos tanto tanto alos glicolipidos como alas proteinas
(Glicoproteinas)
Los Lípidos tienen una  Distribucion Asimétrica en la Membrana
Los principales componentes lipidicas de la membrana plasmática son los fosfolipidos, el colesterol y los galactolipidos,cuya proporción varía entre las distintas membranas celulares. La Mayor proporción de los fosfolipidos de la membrana está constituida por fosfatidilcolina,fosfatidiletanolamina y esfingomielina,ninguno de los Cuales ninguno posee carga neta a pH neutro (es decir, son fosfolipidos neutros) Alquedarse estrechamente dentro de la bicapa
Los fosfolipidos ácidos tienen una carga negativa y están fundamentalemente asociados con las proteínas de la membrana por medio de interacciones lípidos-proteínas
Una de las características principales de la organización molecular de la membrana plasmática  es la asimetría de todos los componentes químicos Esto se significa que entre la superficie externa ,los componentes se distribuyen de manera  dispar. La asimetría es absoluta para la proteínas y la fracción de hidratos de carbono de las glicoproteinas y los glucolipidos, pero es sólo parcial por los líquidos. Mediante el uso de reactivos que no atraviesan la membrana y de fospilipasas (enzimas que hidrolizan diversas partes de la molécula de fosfolipidos ) se ha demostrado que los fosfolipidos son asimétricos parcialmente. Mientras la capa externa de la membrana  de los glóbulos rojos contienen principalmente lectina y esfingomielina la cara inteda ,la capa interna  es rica en fosfatidiletanolamina ,fosfatidilserina,los glucolipidos se hallan principalmente en la mitad externa Los hidratos de Carbono de llaman Formando, glicolipidos Y glicoproteinas La destribucion de los oligasacaridos es también muy asimétrica, Tanto los glucolipidos como las glicoproteinas están situados exclusivamente en la superior externa de la
Membrana .En el eritrocito se encuentra hexosa,hexosamina,fucosa y acido sialico unido a proteínas. En efecto ,todas las proteínas son  glucosiladas en la superficie externa. El acido sialico es sensible a ala neuraminidasa , y esta unido a las proteínas de la superficie externa de la membrana por medio de la N-acetigalactosamina.A causa de la presencia de residuos de acido sialico ,y también de grupos de carbonoxilo y fosfato ,la superficie externa de la membrana se halla cargada negativamente .
En la membrana plasmática del hígado solo se encuentra una pequeña cantidad de acido sialico en la forma de gangliosidos (glucolipidos) (véase Albers ,,1981).

Las proteínas de la membrana son periféricas o intrínsecas
Las proteínas presentan el componente fundamental de casi todas las membranas biológicas .Desempeñan un importante papel,no solo en la estructura de la membrana ,si no también en la permeabilidad ,sea como transportadores o canales ,y en las propiedades de regulación o reconocimiento de ligados.En la membranas plasmáticas se hallan gran numero de enzimas y antígenos y varias clases de moléculas receptoras.
Las proteínas de la membrana se han clasificado en intrínsecas (integrales) y periféricas (extrínsecas) de acuerdo con el grado de asociación con la membrana y los métodos utilizados  para solubilizarlas.
Las proteínas periféricas se separan mediante procedimientos suaves ,son solubles en soluciones acuosas y habiualmente ,no contienen lípidos .Entre ellas se encuentran a espectrina ,que puede ser separa de los fantasmas de eritrocitos por los agentes quelantes ,y e citocromo C en las mitocondrias que es fácilmente extraido por soluciones salinas concentradas .
Las proteínas integrales presentan mas del 70 % y para aislarlas se requieren tratamientos drásticos.Habitualmente son insolubles en soluciones acuosas ,están asociadas con lo lípidos y la presencia de detergentes es necesaria para mantenerlas en una forma no agregada .Estas proteínas pueden estar unidas a oligosacáridos con los que forman glucoproteínas .
Para comprender mejor la diferencia entre proteína integrales y periféricas el estudiante debe recordar que la estructura primaria de una proteína incluye dominios de aminoácidos polares y no-polares .En una proteína periférica los aminoácidos polares (es decir,hidrofilicos) predominan en la superficie ,mientras que los no-´polares (es decir,hidrofóbicos) están ocultos en el interios .Por otro lado en una proteína integral los aminoácidos no-polares están mas expuestos a la superficie .En proteínas integrales e área hidrofóbica puede ocupar entre el 20 y el 60 % del total y dicha área de superficie puede medirse utilizando detergentes radiactivos .El papel de la superficie hidrofóbica es el de interactuar con los lípidos que sirven como especie de anclaje o inserción en la bicapa .
Una de las proteínas mas hidrofóbicas es la bacteriorrodopsia ,que se encuentra en la membrana de bacterias halóficas ( es decir,bacterias que viven en medios muy salinos ).Esta proteína actua como bomba de proton (H) impulsada por la luz y esta formada por un único polipéptido de 247 aminoacidos ,que atraviesa 7 veces a bicapa lipida .Cada uno de los segmentos que la atraviesan en una hélice alfa,con unos 25 residuos de aminoácidos.

Cada proteína de a membrana celular Esta distribuida en forma Asimetrica


La organización molecular de las proteínas es muy asimétrica y esto puede demostrarse mediante el uso de reactivos que no pueden atravesar la membrana .El reactivo se aplica primero eritrocito intacto y luego al fantasma blanco ,en el cual has acceso también por la superficie interna la diferencia entre los dos separadores pueden dar información acerca de la posición de determinada proteína con respecto a ala posición de determinada proteína con respecto ala superficie externa o interna .Algunos marcadores específicos pueden ser detectados en cualquiera de los lados de la membrana utilizando técnicas citoquimicas o microscópica electrónica.Por ejemplo ,usando anticuerpos contra la espectrina o la actrina (polipéptido 5 ) es posible demostrar que ambos están sobre la superficie citoplasmática de  la membrana del eritrocito ,es posible demostrar que la aceticolinesterasa se encuentra en la superficie externa ,por su inactividad con enzimas proteolíticas. Podemos decir con seguridad que cada componente proteico esta distribuido en forma asimétrica en la membrana del eritrocito .Los polipéptidos mas solubles están localizados en la superficie citoplasmática y los que son intrínsecos están unidos mas fuertemente ala estructura lipida de la membrana

Principales polipéptidos de la membrana y el citoesqueleto del eritrocito
Se mencionan los principales polipéptidos que se encuentran en un fantasma de eritrocito .Algunos son parte de la membrana propiamente dicha,pero otros corresponden al citoesqueleto ,que en el eritrocito posee algunas proteínas especiales .
Espectrina y ancrina.La espectrina representa la masa mas importante del citoesqueleto .Esta compuesto por dos cadenas polipepticas no idénticas y puede encontrarse en forma de dimero ,tanto como de tetrámetro .Vista con el microescopio electrónico la molecula espectrina aparece formada por dos cadenas entrelazadas enforma laxa y flexible de unos 100 nm. La espectrina se une ala ancrina que a su vez ,esta asociada con la banda 3 .De esta manera la espectrina del citoesqueleto queda anclada a la membrana .La espectriana tiene también sitios de fijación para la banda 4.1 y la actina (banda 5 ) ,que se encuentra en forma de oligomeros de aproximadamente 10 monometros .De tal modo ,podemos decir que el citoesqueleto del eritrocito es una malla compuesta por tetrámetros de espectrina ,junto con actina y banda .
Es posible observar el citoesqueleto del eritrocito con el microescopio electrónico después de la fijación con acido tánico y glucotaraldehido y también con el microescopio electrónico de barrido .Esta red filamentosa confiere estabilidad  ala membrana plasmática y también puede controlar la forma característica del eritrocito .
Existen varias enfermedades hereridaritarias en las que hay una alteración de la forma  bicóncava típica de los eritrocitos .
Se han descubierto que en dichas enfermedades existen alteraciones del citoesqueleto del eritrocito .
Banda 3.La proteína principal intrínseca (banda 3 ) tiene un peso molecular de 93.000 dalton ,atraviesa el espesor de la membrana  y tiene poca cantidad de hidratos de carbono en el polo de la superficie externa .Esta proteína forma dimeros unidos por uniones S-S.Hay 500,000 a 600,000 detales dimeros por celula, numero suficiente para explicar el de las partículas de 8 nm que se observa por el método de congelación fracturada .Como se vera mas adelante esta proteína parece estar relacionada con el transporte de aniones.
Glugoforina.En el método de la figura 4-3 se presentan varias glucoproteínas ,incluyendo la banda 3 sin embargo la principal que atraviesa  la membrana es la llamada glucoforina (véanse PAS-1 Y 2 en la tabla 4-3).
Esta proteína tiene un peso molecular de 55,000 y 60 % del cual corresponde a los carbohidratos .Cerca del extremo COOH de la molecula existe una región muy hidrofica que interactua con los lípidos de la membrana .El extremo NH, es mas hidrofilico ,y esta expuesto al medio externo .A este se unen los oliogosacaridos que están en la superficie externa de la membrana .
Estas glucoproteínas contienen determinadas antigénicos para los grupos sanguíneos A B O y otros, como los grupos M N que reaccionan con antisueros de conejo ,los que reaccionan con el virus de la influencia con la fitohemaglutina y la aglutinina de germen de trigo .Se calcula que en cada eritrocito humano existen unas 500,000 copias de esta proteína .La glucoforina comprende el 80 % de los carbohidratos y el 90 % del acido sialico negativamente cargado presentes en la superficie celular .
Entre las proteínas mas hidrofóbicas de la membrana se encuentran las proteolipidos , que se caracterizan por su fuerte asociación con los lípidos  y por su solubilidad en los solventes organicos. Las proteolipidos fueron aislados al principio  de la mielina por folch y lees ,pero se nos halla prácticamente en todas las membranas celulares en algunos representan proteínas receptoras para la trasmisores sinápticos o para establecer canales atraves de las membranas .
En la membrana hay muchas enzimas que están distribuidas asimétricamente .
En las membranas plasmáticas aisladas se han detectado mas de 30 enzimas. Las que se encuentran con mayor constancia son la 5 nucleotidasa ,la Mg2+ AT Pasa , la Na+ y K+ ATpasa ,la fosfatasa alcalina ,la adenilciclasa, la fosfomonoesterasa acida y la AR nasa .Para algunas de estas enzimas se han propuesto una localización especifica , con una disposición en mosaico. La disacaridasa forma unidades glubulares de 5 a 6 nm que cubren la membrana de las microvellosidades .
De todas las  enzimas asociadas ala membrana la NA+ y la K+ ATPasa es una de las mas importantes por su papel en la transferencia de iones a través de la membrana plasmática .La actividad de esta enzima depende de la presencia de lípidos  , y es inactivada cuando todos los lipídos son extraidos.
Las enzimas también muestran una distribución asimétrica. Por ejemplo. En la superficie externa se encuentran acetilcolinesterasa ,nicotinamidaadenina dinulcleotidasa y los sitios de unión de la superficie interna se encuentran :NADH-diaforosa,ouabaina para la ATPasa NA+-K+ dependiente. En la adenilciclasa ,proteinoquinasa y Mg2 +AT-Pasa.

Organización Molecular de la Membrana Celular

La primera etapa en el estudio de la organizacion molecular de la membrana consiste en su aislamiento.La más fácil de aislar es la del eritrocito, después de la hemólisis. Estas membranas contienen 52% de proteína, 40% de lípidos y 8% de hidratos de carbono unidos a lípido y 8% de hidratos de carbono unidos a lípidos (glucolípidos) o proteínas (glucoproteínas). Los lípidos forman una bicapa casi continua en cuya hoja externa predomina la lecitina y la esfingomielina, y en la interna, la fosfatiletanolamina y la fosfatidilserina (asimetría lipídica). Los oliosacáridos se hallan exclusivamente en la superficie externa.
 Las proteínas tienen funciones mecánicas, de transporte, receptoras, antigénicas y enzimaticas .Segun el grado de asociacion con los lipidos ,son perifericas (extrinsecas) o integrales (intrinseca ).Las proteinas pueden separarse por electroforesis en pollacranifica.Todas las proteinas de la membrana del eritrocito se distribuyen en forma asimetrica. las proteinas.Las proteinas perifiricas espectrina (bandas 1 y 2) actina (banda 5) forman microfilamentos unidos ala superficie interna. Otras proteinas periféricas son la G3PD (banda 6) y la banda 4,2.
La principal proteína intrinseca es la banda 3 de 90.000 dalton, que forma dimeros y atraviesa la membrana. La glucoproteina principal, la glicoforina, tiene un peso molecular de 55.000, a traviesa la membrana y es antigénica. Hay más de 30 enzimas en la membrana celular que tienen una distribución asimétrica.

 Modelos moleculares de la membrana celular
Las teorías sobre la estructura celular de la membrana plasmática estaban generalmente basadas en evidencias indirectas. Como las sustancias solubles en solventes para lípidos penetran con facilidad a través de la membrana plasmática, en 1902 Overton sostuvo que la membrana plasmática se está compuesto por una delgada capa de lípidos. En 1926, Gorter y Grendell encontraron que el contenido lipidico de los eritrocitos hemolizados era suficiente para formar toda la superficie una capa doble de moléculas lipidicas. Esta teoría también fue favorecida por mediciones eléctricas que indicaron la existencia de una alta impedancia a nivel de la membrana plasmática, y por la dificultad que tienen los iones para penetrar una capa lipidica.


Modelos artíficiales - Liposomas

El modelo de Danielli-Davson puedo ser confirmado por medio del estudio de sistemas lipídicos artificiales en los cuales se formaron Monocapas y bicapas. Recordemos que las diversas moléculas de lípidos descritas son tipo los que contienen tanto un grupo polar (hidrofílico) como una cadena hidrocarbonada no polar (lipofilica). Si se disuelve un lípido en ciertos tipos de solventes y se extiende sobre una superficie de agua tiende a formar una monocapa lipídica cuyo espesor depende del número de carbonos de la cadena de hidratos de carbono. La película monomolecular puede ser depositadas sobre la superficie de un portaobjetos de vidrio sumergido en agua y por medio de inmerciones sucesivas se pueden formar capas dobles o múltiples. Debido a sus numerosas aplicaciones experimentales las bicapas planares y vesiculares son más útiles que las Monocapas que acabamos de describir. Si se aplica una gotita de lípido solubilizado en un solvente orgánico sobre un pequeño orificio en una lámina que separa dos caras de agua, es posible producir una bicapa lip indica sobre la que se podrán estudiar muchas propiedades biofísicas (por ejemplo, resistencia eléctrica, permeabilidad a los iones). También es posible introducir en estas membranas ciertos pequeños polipéptidos, proteínas y otras sustancias capaces de formar canales para el pasaje de iones. Éstos sistemas artificiales y algunos otros resultan modelos útiles para utilizar algunos mecanismos de permeabilidad lo mismo que las interacciones proteína-lípido dentro de la membrana.
En un fosfolípido parcialmente hidratado puede formarse una fase hexagonal. Esta consiste de un enrejado hexagonal bidimensional en el cual cilindros llenos de agua están incluidos en una matriz lipida. Si se examina con el microscopio electrónico una fase hexagonal, fijada con tetróxido de osmio, se observan puntos densos que corresponden a los cilindros llenos de agua. Esto indica que el osmio está unido a los grupos polares de los lípidos.
Membrana .En el eritrocito se encuentra hexosa,hexosamina,fucosa y acido sialico unido a proteínas. En efecto ,todas las proteínas son  glucosiladas en la superficie externa. El acido sialico es sensible a ala neuraminidasa , y esta unido a las proteínas de la superficie externa de la membrana por medio de la N-acetigalactosamina.A causa de la presencia de residuos de acido sialico ,y también de grupos de carbonoxilo y fosfato ,la superficie externa de la membrana se halla cargada negativamente .
En la membrana plasmática del hígado solo se encuentra una pequeña cantidad de acido sialico en la forma de gangliosidos (glucolipidos) (véase Albers ,,1981).


Las proteínas de la membrana son periféricas o intrínsecas

Las proteínas presentan el componente fundamental de casi todas las membranas biológicas .Desempeñan un importante papel,no solo en la estructura de la membrana ,si no también en la permeabilidad ,sea como transportadores o canales ,y en las propiedades de regulación o reconocimiento de ligados.En la membranas plasmáticas se hallan gran numero de enzimas y antígenos y varias clases de moléculas receptoras.

Las proteínas de la membrana se han clasificado en intrínsecas (integrales) y periféricas (extrínsecas) de acuerdo con el grado de asociación con la membrana y los métodos utilizados  para solubilizarlas.

Las proteínas periféricas se separan mediante procedimientos suaves ,son solubles en soluciones acuosas y habiualmente ,no contienen lípidos .Entre ellas se encuentran a espectrina ,que puede ser separa de los fantasmas de eritrocitos por los agentes quelantes ,y e citocromo C en las mitocondrias que es fácilmente extraido por soluciones salinas concentradas .

Las proteínas integrales presentan mas del 70 % y para aislarlas se requieren tratamientos drásticos.Habitualmente son insolubles en soluciones acuosas ,están asociadas con lo lípidos y la presencia de detergentes es necesaria para mantenerlas en una forma no agregada .Estas proteínas pueden estar unidas a oligosacáridos con los que forman glucoproteínas .

Para comprender mejor la diferencia entre proteína integrales y periféricas el estudiante debe recordar que la estructura primaria de una proteína incluye dominios de aminoácidos polares y no-polares .En una proteína periférica los aminoácidos polares (es decir,hidrofilicos) predominan en la superficie ,mientras que los no-´polares (es decir,hidrofóbicos) están ocultos en el interios .Por otro lado en una proteína integral los aminoácidos no-polares están mas expuestos a la superficie .En proteínas integrales e área hidrofóbica puede ocupar entre el 20 y el 60 % del total y dicha área de superficie puede medirse utilizando detergentes radiactivos .El papel de la superficie hidrofóbica es el de interactuar con los lípidos que sirven como especie de anclaje o inserción en la bicapa .

Una de las proteínas mas hidrofóbicas es la bacteriorrodopsia ,que se encuentra en la membrana de bacterias halóficas ( es decir,bacterias que viven en medios muy salinos ).Esta proteína actua como bomba de proton (H) impulsada por la luz y esta formada por un único polipéptido de 247 aminoacidos ,que atraviesa 7 veces a bicapa lipida .Cada uno de los segmentos que la atraviesan en una hélice alfa,con unos 25 residuos de aminoácidos.


Cada proteína de a membrana celular Esta distribuida en forma Asimetrica

La organización molecular de las proteínas es muy asimétrica y esto puede demostrarse mediante el uso de reactivos que no pueden atravesar la membrana .El reactivo se aplica primero eritrocito intacto y luego al fantasma blanco ,en el cual has acceso también por la superficie interna la diferencia entre los dos separadores pueden dar información acerca de la posición de determinada proteína con respecto a ala posición de determinada proteína con respecto ala superficie externa o interna .Algunos marcadores específicos pueden ser detectados en cualquiera de los lados de la membrana utilizando técnicas citoquimicas o microscópica electrónica.Por ejemplo ,usando anticuerpos contra la espectrina o la actrina (polipéptido 5 ) es posible demostrar que ambos están sobre la superficie citoplasmática de  la membrana del eritrocito ,es posible demostrar que la aceticolinesterasa se encuentra en la superficie externa ,por su inactividad con enzimas proteolíticas. Podemos decir con seguridad que cada componente proteico esta distribuido en forma asimétrica en la membrana del eritrocito .Los polipéptidos mas solubles están localizados en la superficie citoplasmática y los que son intrínsecos están unidos mas fuertemente ala estructura lipida de la membrana

Principales polipéptidos de la membrana y el citoesqueleto del eritrocito

Se mencionan los principales polipéptidos que se encuentran en un fantasma de eritrocito .Algunos son parte de la membrana propiamente dicha,pero otros corresponden al citoesqueleto ,que en el eritrocito posee algunas proteínas especiales .

Espectrina y ancrina.La espectrina representa la masa mas importante del citoesqueleto .Esta compuesto por dos cadenas polipepticas no idénticas y puede encontrarse en forma de dimero ,tanto como de tetrámetro .Vista con el microescopio electrónico la molecula espectrina aparece formada por dos cadenas entrelazadas enforma laxa y flexible de unos 100 nm. La espectrina se une ala ancrina que a su vez ,esta asociada con la banda 3 .De esta manera la espectrina del citoesqueleto queda anclada a la membrana .La espectriana tiene también sitios de fijación para la banda 4.1 y la actina (banda 5 ) ,que se encuentra en forma de oligomeros de aproximadamente 10 monometros .De tal modo ,podemos decir que el citoesqueleto del eritrocito es una malla compuesta por tetrámetros de espectrina ,junto con actina y banda .

Es posible observar el citoesqueleto del eritrocito con el microescopio electrónico después de la fijación con acido tánico y glucotaraldehido y también con el microescopio electrónico de barrido .Esta red filamentosa confiere estabilidad  ala membrana plasmática y también puede controlar la forma característica del eritrocito .

Existen varias enfermedades hereridaritarias en las que hay una alteración de la forma  bicóncava típica de los eritrocitos .

Se han descubierto que en dichas enfermedades existen alteraciones del citoesqueleto del eritrocito .
Banda 3.La proteína principal intrínseca (banda 3 ) tiene un peso molecular de 93.000 dalton ,atraviesa el espesor de la membrana  y tiene poca cantidad de hidratos de carbono en el polo de la superficie externa .Esta proteína forma dimeros unidos por uniones S-S.Hay 500,000 a 600,000 detales dimeros por celula, numero suficiente para explicar el de las partículas de 8 nm que se observa por el método de congelación fracturada .Como se vera mas adelante esta proteína parece estar relacionada con el transporte de aniones.
Glugoforina.En el método de la figura 4-3 se presentan varias glucoproteínas ,incluyendo la banda 3 sin embargo la principal que atraviesa  la membrana es la llamada glucoforina (véanse PAS-1 Y 2 en la tabla 4-3).
Esta proteína tiene un peso molecular de 55,000 y 60 % del cual corresponde a los carbohidratos .Cerca del extremo COOH de la molecula existe una región muy hidrofica que interactua con los lípidos de la membrana .El extremo NH, es mas hidrofilico ,y esta expuesto al medio externo .A este se unen los oliogosacaridos que están en la superficie externa de la membrana .
Estas glucoproteínas contienen determinadas antigénicos para los grupos sanguíneos A B O y otros, como los grupos M N que reaccionan con antisueros de conejo ,los que reaccionan con el virus de la influencia con la fitohemaglutina y la aglutinina de germen de trigo .Se calcula que en cada eritrocito humano existen unas 500,000 copias de esta proteína .La glucoforina comprende el 80 % de los carbohidratos y el 90 % del acido sialico negativamente cargado presentes en la superficie celular .
Entre las proteínas mas hidrofóbicas de la membrana se encuentran las proteolipidos , que se caracterizan por su fuerte asociación con los lípidos  y por su solubilidad en los solventes organicos. Las proteolipidos fueron aislados al principio  de la mielina por folch y lees ,pero se nos halla prácticamente en todas las membranas celulares en algunos representan proteínas receptoras para la trasmisores sinápticos o para establecer canales atraves de las membranas .
En la membrana hay muchas enzimas que están distribuidas asimétricamente .
En las membranas plasmáticas aisladas se han detectado mas de 30 enzimas .Las que se encuentran con mayor constancia son la 5 nucleotidasa ,la Mg2+ AT Pasa , la Na+ y K+ ATpasa ,la fosfatasa alcalina ,la adenilciclasa , la fosfomonoesterasa acida y la AR nasa .Para algunas de estas enzimas se han propuesto una localización especifica ,con una disposición en mosaico . La disacaridasa forma unidades glubulares de 5 a 6 nm que cubren la membrana de las microvellosidades .
De todas las  enzimas asociadas ala membrana la NA+ y la K+ ATPasa es una de las mas importantes por su papel en la transferencia de iones a través de la membrana plasmática .La actividad de esta enzima depende de la presencia de lípidos , y es inactivada cuando todos los lipídos son extraidos.
Las enzimas también muestran una distribución asimétrica .Por ejemplo. En la superficie externa se encuentran acetilcolinesterasa ,nicotinamidaadenina dinulcleotidasa y los sitios de unión de la superficie interna se encuentran :NADH-diaforosa,ouabaina para la ATPasa NA+-K+ dependiente .En la adenilciclasa ,proteinoquinasa y Mg2 +AT-Pasa.